Fotosentez: The paper

FOTOSENTEZ — Biyosferin Enerji Temeli ve Yaşamın Kimyası

Giriş

Neredeyse tüm canlılığın enerji kaynağı Güneştir. Işığın taşıdığı enerjinin biyosfere aktarılması fotosentez adı verilen bir süreçle gerçekleşir ve bu da bitkilerde, yosunlarda (algae) ile belirli bakteri türlerinde olur. Fotosentetik organizmalar tarafından gerçekleştirilen fiziko-kimyasal süreci şu şekilde tanımlayabiliriz: ışık enerjisi, organik bileşiklerin sentezini sürdürebilmek için kullanılır. Bu dönüşüm; yüksek derecede organize edilmiş zar yapısı içinde ve çevresinde yer alan karmaşık protein moleküllerinden oluşan bir sete dayanır. Enerji dönüştüren reaksiyon dizisinin ürünü olarak fotosentetik makine, ışığı milyonlarca yıl boyunca varlığını sürdürmeye yetecek kadar kararlı biçime — yani kimyasal bağa — indirger.

Bu giriş bölümünde odaklandığımız konu da tam olarak budur: fotosentetik makinenin anatomisi ile ışığın enerjisinin adım adım kimyasal enerjiye nasıl dönüştürüldüğü. Fotosentez yalnızca tekniği zorlayıcı biyokimya değildir; aynı zamanda atmosfer ve iklim dahil dünyadaki yaşam dengesinin merkezinde duran bir süreçtir. Her yıl toplam atmosförik karbon dioksitin (CO₂) önemli bir kesri fotosentetik organizmalar tarafından karbohidrata indirgenir, oluşturulan bu organik madde ise besin zinciri üzerinden tüm heterotrofik topluluklara aktarılır. Önümüzdeki yüzyılda insan faaliyetinin yarattığı büyük miktardaki CO₂ artışı da — kuşkusuz — bu sürecin verimine derin biçimde etki edecek demektir ki, mekanizmayı anlamak artık yalnızca akademik merak değil aynı zamanda geleceğe dönük pratik önem taşır.

Fotosentezin Tanımı ve Kapsamı: Işığın Biyosfere Aktarılması

Fotosentez; bitkilerin, yosunların ve fotosentetik bakterilerin ışık enerjisini organik bileşiklerin sentezine harcadıkları fiziko-kimyasal süreçtir. Bitkilerde, yosunlarda ve belirli bakteri tiplerinde bu süreç moleküler oksijen (O₂) salınması ile atmosferden CO₂’nin uzaklaştırılmasını beraberinde getirir — buna oksjenli (oksijenklik) fotosentez denir ve karbohidrat üretimi söz konusudur:

$$6\,\text{CO}2 + 12\,\text{H}_2\text{O} \;\xrightarrow{\;h\nu\;} \;\text{C}_6\text{H}$$}\text{O}_6 + 6\,\text{O}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O

Diğer bazı bakteri tipleri ise ışık enerjisini kullanarak organik bileşikler oluşturur ancak oksijen salmazlar — buna anoksijenik (oksjensiz) fotosentez denir. Fotosentezin biyosfer üzerindeki etkisi büyüktür: neredeyse tüm canlılığın hayatta kalması için gereken enerjiyi ve indirgenmiş kükürtü sağlar; aynı zamanda moleküler O₂’i tüketen organizmaların varlığına gerekli olan oksijeni de temin eder¹. İnsan faaliyetine yönelik enerji sağlanmasında bugün yakılan fosil yakıtlar, eski dönemlerde yaşayan fotosentetik organizmalar tarafından üretilmiştir².

Bu süreci kavramak iki yönlüdür — hem mikroskobik düzeyde (birkaç mikron çapındaki hücre veya organeller içinde) gerçekleşir, hem de makrokozmos düzeyinde derin iz bırakır: Dünya’nın atmosferini ve iklimini şekillendirir³. Fotosentezin fiziko-kimyasal sürecinin anlaşılması; canlı organizma ile atmosfer arasındaki ilişkiyi ve dünyadaki yaşam dengesini anlamak için elzemdir⁴. Başlangıcını henüz yapmamışlar ya da ileri düzey öğrenciler için ulaşılabilir birkaç klasik referansta bu temelin nasıl kurulduğu gösterilir¹² — Taiz & Zeiger’in Plant Physiology çalışması fotosenteti genel bitki fiziyolojisi bağlamında ele alırken, Cramer & Knaff’ın eseri ise biyoenerjetik temel üzerine odaklanır.

Kloroplastların Yapısı ve Organizasyonu: Fotosentezin Sahnesi

Bitkisel hücrede ışık enerjisinden kimyasal enerjiye dönüşüm kloroplast adı verilen özel organeller içinde gerçekleşir⁵. Kloroplastlar kendi DNA’sına sahip yarı otonom organel olup çift sarmallı genetik materyallerini korurlar; bu da evrimsel açıdan bakteriyel kökenlerini (endosimbiyotik teori) destekler⁶. Organellin iç yapısını anlamak, fotosentetik makinenin nasıl organize edildiğini kavramanın ilk adımıdır:

• Dış zar: Tek katmanlı lipid membranından oluşur ve içeri aktarma/taşıma fonksiyonları görür.
• İç zar: Dış zardan daha seçici geçirgendir; kloroplastın kendi protein sentez kapasitesine sahiptir.
• Tilakoid zarları (thylakoids): Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarının (fotoşebekelerinin) gerçekleştiği ana sahnedir⁷. Bu zarlar ya birbiri üst üste yığılmış disket biçiminde granum‘u oluşturur, ya da granaları birbirine bağlayan düzlemsel lameller olarak stromaya uzanır (*stroma lamelleri / stroma tilakoitleri). Tilakoitlerin yüzeyindeki pigment ve elektron taşıyıcıların yoğunluğu — “fotosentetik membran” adı verilen yapı sayesinde — fotosentez kapasitesini belirler; bu nedenle kloroplastın çoğu hacmi detilakoid sarmallarıyla doludur.
• Stroma: Tilakoit zarları arasındaki jelimsi sıvı ortamdır⁸. Burası ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP’nin ve NADPH’nin, CO₂’yi organik moleküle dönüştürmek için harcanacağı karanlık (ışıkla doğrudan bağlanmayan) reaksiyonların gerçekleştiği yerdir.

Bu çok katmanlı organizasyonun mantığı açıktır: ışığın emilimi ve elektron transferi zar üzerinde yoğunlaşırken; enerji depolanması gereken sentez döngüsü ise bu zarlara komşu olan stroma içinde işler. İki bölgenin fiziksel ayrılığı aynı zamanda proton gradyanının oluşmasını da zorunlu kılar — çünkü ATP üretiminin gereksinim duyduğu H⁺ iyonu, tam olarak tilakoit zarı boyunca biriktirilir (buna daha sonra değineceğiz).

Işığın Emilimi – Anten Sistemleri (Light-Harvesting Complexes)

Fotosentezin ilk adımı ışığın emilimidir ve bunu gerçekleştiren yapı anten sistemidir veya bilimsel adı verilen ışık toplama kompleksleridir (LHC)⁹. Tek başına klorofil molekülleri yetersiz olduğundan, canlıya hayati önem taşıyan bu enerji yakalanmak üzere binlerce pigment molekülünden oluşan devasa antenler kurulmuştur¹⁰:

• Klorofil-a: Reaksiyon merkezinde (reaksiyon merkezi) bulunup elektron transferini tetikleyen zorunlu bileşendir; tüm fotosentetik organizmalarda ortak özeldir¹¹.
• Klorofil-b ve fikoeritrin/fikosianin gibi aksesuar pigmenler: Klorofil-a’nın alamadığı dalga boylarını da yakalar — özellikle mavi-mor ışık aralığını tamamlayıcı biçimde genişletir¹². Bu pigmentlerin varlığı, antenin güneşi daha büyük bir “efektif kesit” olarak algılamasını sağlar: yüzlerce piksinden oluşan kompleks tek bir reaksiyon merkezine enerji yollar.
• Karotenoidler (β-karoten vb.) ve diğer karotenoidler: Hem ek absorpsiyon sağlarken hem de aşırı uyarılmış durumların zararsızlaştırılmasında kritik rol oynarlar; yüksek ışıkta fazla enerjinin ısıya dönüştürülmesini (foto-oksidatif koruma) kolaylaştırır¹³.

Bu pigmentlerin emilim bantları, güneşten bitkiye ulaşan görünür ışığın çoğunu kapsayan aralığı — bilimsel adıyla fotosentez için aktif radyasyon (Photosynthetically Active Radiation, PAR) olarak da anılan ~400–700 nm bandını — oldukça iyi örtmektedir¹⁴. Evrimsel süreçte bu uyum, anten komplekslerinin güneşi en verimli biçimde kullanabilmek üzere “ayarlanmasını” yansıtır: bir fotosistemdeki reaksiyon merkeziyle birlikte yüzlerce piksinden oluşan devasa antenin enerjiyi çok yüksek doğrulukla tek noktaya (reaksiyon merkezine) ilettiği düşünüldüğünde, ışığın emiliminin biyosferik anlamı açıkça görülür.

Ana Fotokimya – Fotosistem II ve I Reaksiyon Merkezleri (Z-Scheme)

Işık enerjisinin kimyasal işe dönüşmesinin kalbi fotosistemlerdir¹⁵ — her biri zar üzerinde yer alan protein-pigment komplekslerinden oluşur ve ortasında birer “elektron verici” reaksiyon merkezi barındırırlar:

• Fotosistem II (PSII): Özel klorofil-a çifti (bazen klorofiller ikili denir) yaklaşık 680 nm’deki ışığı en iyi şekilde emer; bu yüzden P680 olarak adlandırılır. PSII, fotosentezin en dramatik olayını gerçekleştirir: suyu parçalar (fotoliz) ve由此 salınan elektronları yükseltmek için gereken başlangıç enerjisini sağlar¹⁶ — oksijenin kaynağı tam da burasıdır.
• Fotosistem I (PSI): Klorofil-a özel ikilisi ise ~700 nm civarında emme tepe gösterir (P700). PSI’nin görevi, PSII’den gelen daha düşük enerjiye sahip elektrona son itiş gücünü vermek suretiyle NADPH üretimi için gerekli indirgenmeyi tamamlayıcı biçimde sağlamak¹⁷.

Bu iki fotosistemin birbirinden bağımsız görünseler de aslında tek bir zincirin uç noktalarıdırlar; elektronlar suyun oksijen salınımıyla başlayan yolculuklarını tamamlamak üzere sırayla her iki sistemden geçerek Z-scheme adı verilen eğri yörüngeyi izler: H₂O → Fotosistem II → plastoquinon (PQ) → sitokrom b6f kompleksi → plastosiyanin → Fotosistem I → ferredoksın → NADP+ redüktaz (FNR) → NADPH. Bu akışta ışık, PSII’de ve PSI’ye ulaşan elektrona ayrı ayrı emilim yoluyla aktarılır; dolayısıyla net bir elektron taşıması için genellikle iki fotosistemin de foton alması gerekir.

Su Parçalanma Kompleksinin (Water-Oxidizing Complex) Rolü

PSII’nin en zorlu görevi sudaki oksijen bağlarını kırmaktır¹⁸ — bu da biyosferik anlamda devasa öneme sahiptir çünkü O₂ atmosferimizin temelini oluşturur. Suyu parçalayan bölge su-oksitleme kompleksidir (OEC); merkezinde dört mangan iyonundan oluşan (manganez klasteri) ve kalsiyum içeren bir metal küre bulunur¹⁹. Bu sistem, ışıkla yığılan yükseltici eşdeğerleri depolayarak zamanla suyu tek seferde iki molekül O₂’ye ayırır; mekanizması klasik olarak Kok’un öne sürdüğü S-döngüsü modeliyle betimlenir²⁰ — günümüzde ise bu reaksiyonu atomik çözünürlükte inceleyen modern kriyo-elektron mikroskobu çalışmalarına kadar uzanan aktif araştırma alanıdır³.

Proton Elektrokimyasal Potansiyelinin (Proton Motive Force) Oluşumu: Kemiosmotik Kuvvet

Elektronların fotosistemlerden geçerken enerji kaybetmesi, tilakoit zarının iç tarafında (lumen) proton biriktirmeye yol açar; böylece zarın iki yanı arasında elektrokimyasal potansiyel denilen kuvvet oluşur²¹ — bu da Peter Mitchell’in öne sürdüğü ve Nobel ödüllü olan kemiosmotik teoriye dayanır²². Bu gradyanı oluşturan bileşenler şunlardır:

• Kimyasal katkısı: Lumenin daha asidik hale gelmesinden kaynaklanan pH farkı (ΔpH),
• Elektriksel katkı: Pozitif yüklere sahip lumen ile negatif stroma arasındaki yük farkından doğan elektrik potansiyeli (ΔΨ)⁸.

Bu iki terim birleşerek zar boyunca tanımlanan proton motive force’u (pmf) oluşturur — Δp = ΔΨ − (2,3RT/F)·(ΔpH). Önemli olan nokta budur ki bu kuvvet doğrudan kimyasal değil; fizik-kimyasaldır ve ATP sentezinin “yakıtını” sağlar²³: elektronların taşıdığı enerji asla doğrudan bağa dönüştürülmez, önce gradyan biçimine saklanır, sonra da en verimli makine tarafından kullanılır. Bu yaklaşım fotosentezde de hücre solunumundakiyle aynı evrensel ilkeyi yansıtır — yaşamın enerjisini depolama sanatının temeli kemiosmozdur⁸¹⁵.

ATP-Sintaz Enziminden Enerjinin Sentezi (F-ATP Sentazi)

Proton motive force’unu işe çeviren son adım ATP sentazin (kloroplastlarda F tipi) çalışmasıdır²⁴. Bu devasa enzimin iki ana parçası vardır: zar içersinde yer alan hidrofobik kanal (CF₀ / Fo) ve stroma tarafında dönen katalitik başlık kısmı (CF₁ / F₁) — protonlar CF₀ üzerinden lumen’den stromaya akar, bu akışın mekaniğini kullanarak ATP sentezler²³¹⁵. Boyer’ın öne sürdüğü bağlanma-değişimi (binding-change) modeliyle açıklandığı üzere; döner bir bileşenin konformasyonel değişimleri ADP + Pᵢ’nin ATP’ye dönüşmesini zorunlu kılar (Nobel ödüllü model)²⁴.

Sonuç olarak ışığa bağımlı reaksiyonların iki ana ürünü ortaya çıkar: ATP ve indirgenmiş koenzim NADPH. Bu ikili, stromada gerçekleşecek olan CO₂ fiksasyonu için gereken hem enerjiyi hem de indirgemeyi taşır — böylece fotosentez “ışık” ile “karanlık/karboksilasyon” fazları arasında köprü kurar¹³¹⁷. Karbon dioksidinin organik moleküle dönüştürülmesi bu ikinci aşamayı gerektirir; ancak burada dikkat edilmesi gerekir ki karanlık denildiğinde ışığın hiç kullanılmadığı anlaşılmaz: asıl amaç doğrudan ışığa bağımlı olmamak, fakat bir önceki fazın ürettiği ATP/NADPH’yı tüketmektir²⁵.

Fotosentetik Kuantum Verimleri ve Enerji Dönüşüm Verimselliği (Light-Use Efficiency)

Bir fotosentez sisteminin ne kadar verimli olduğunu iki farklı biçimde değerlendirebiliriz — biri foton düzeyinde (kuantum), diğeri enerji düzeyindedir¹³¹⁸:

Foton Bazlı Kuantum Gereksinimi

İdeal Z-scheme’da net elektron taşıması için her iki fotosistem de en az bir kez uyarılmalıdır; dolayısıyla tek oksijen molekülünün üretiminine yaklaşan ideal koşullarda yaklaşık sekiz ila on fotonun emilmesi gerekir²⁶. Canlı sistemlerde ise ışığın yeniden emiliminden, pigmentlerin arasıra “kaçırmasından” ve aşırı durumların söndürülmesinden kaynaklanan kayıplar nedeniyle bu değer genellikle daha yüksektir — yani gerçek kuantum gereksinimi fiziksel minimumdan biraz fazladır¹³.

Enerji Bazlı Verimsellik (Light-Use Efficiency)

Güneşten bitkiye ulaşan toplam güneş enerjisinin ne kadarının biyokütle biçimine dönüştüğünü ifade eden ışık kullanım verimliliği (LUE), türden türlere değişkendir²⁷: C3 tarım ürünlerinde tipik olarak birkaç yüzde civarındadır; ideal laboratuvar koşullarında algler gibi organizmalarda da bu değer daha yüksek olabilirken, gerçek saha ortamları su stresi ve sıcaklık kısıtlamaları nedeniyle genellikle düşer. Bu durum — “tarımsal sistemlerin ortalama bir kısmını bile güneşi organik maddeye çeviremediğini” gösterir — fotosentezin biyosfer düzeyinde ne kadar mükemmel çalıştığını vurgular³¹⁸.

Biyokütle Üretimi (Primary Production)

Bu verimlilik üzerinden küresel ölçeğe bakıldığında: Karasal bitkiler yalnız başlarına her yıl yaklaşık onlarca gigaton karbon (GtC) fikselerken; deniz fitoplanktonu da benzer büyüklüğünde (~40+ GtC/yr) katkı sağlar²⁷. Toplamda biyogenik CO₂ sabitleme, atmosferın tuttuğu karbondan yıllık kütlesinin önemli bir kesrini — literatüre göre %10’ı aşan düzeyde — temsil eder³¹⁸. Atmosferdeki oksijen konsantrasyonunun insan zaman ölçeğinde nispeten kararlı kalması ise güçlü bir kanıt niteliğindedir: brüt fotosentez ile brüt respirasyon (ve fosil yakımının küçük katkısı dahil olmak üzere) dengede olmalıdır; yani her yıl üretilip tüketilen madde miktarı, atmosfere biriken miktardan çok daha büyüktür²⁷.

Fotosentezin Biyosferek ve Sektörel Boyutları (Ecosystem & Sectoral Dimensions)

Fotosentetik organizmaların performansı da Dünya’nın atmosferine ve iklimine bağlıdır³ — bu bağımlılık karşılıklı etkileşim biçimini anlamak için birkaç boyutu ele almak gerekir:

Atmosfer–İklim Dönüşümü

Oluşturulan indirgenmiş kükürtün çoğu (eğer hepsi değilse bile), mikroorganizma, bitki ve hayvan metabolizması ile biyokütle yakımı yoluyla tekrar atmosfere CO₂ biçiminde geri döner²⁷. Bu “karbon pompası” gezegenin karbon döngüsünü sürdüren temel mekanizmadır; fotosentez hem atmosferdeki O₂ rezervini yeniler hem de karbondan organik madde üretir — dolayısıyla yaşam dengesinin merkezindedir³¹⁸.

İklim Değişikliğine Karşı Tepkisel Dinamik

Önümüzdeki yüzyılda insan faaliyetinin yarattığı büyük miktardaki CO₂ artışı, fotosentetik organizmaların performansına ve rekabetine derin etki gösterecektir³²⁷: Yükselen CO₂ konsantrasyonu C3 bitkileri (Rubisco’nun oksijenaz fonksiyonundan kaynaklanan fotorespirasyon nedeniyle daha duyarlı olanlar) ile C4 bitkilerini farklı biçimde etkiler; stomataların kapanma eğilimi su kullanım verimliliğini artırırken beklendiği kadar yüksek verim artışını garanti etmez. Bu nüans — “CO₂ zenginleşmesinin tarımsal üretkenliğe otomatik olarak olumlu katkı sağlamayabileceği” gerçeği — dengeli ve bilimsel bir bakış gerektirir³²⁷.

Tarım, Besin Güvenliği ve Biyoteknolojik Perspektif

Fotosentezin anlaşılması yalnızca temel bilim değil aynı zamanda uygulamaya da yansıır: Gıda güvenliği için bitkilerin ışık dönüşümünü iyileştirmek; biyoenerji/biyoyakıt sistemlerinde fotosentetik ilhamlı yaklaşımlar tasarlamak gibi hedefler bu temelin pratik uzantılarıdır¹⁸²⁶. Ancak burada dikkatli olmak gerekir ki “artificiye yaprak” (artificial leaf) veya sentetik fotosistem çalışmalarının bugüne kadar ulaştırdığı, doğal makinenin milyonlarca yıllık optimizasyonunu tam olarak taklit edememiştir — dolayısıyla umut verici olsa da aşırı iddialardan kaçınılmalıdır³²⁷.

Akademik Sonuç: Fotosentezin Bilimsel Önemi ve Açık Sorunlar

Fotosenteti anlamak; yaşamın enerjisini nasıl depoladığımıza dair evrensel bir ilkeye (kemiosmoz) tanıklık etmemizi sağlar¹⁵²⁴, aynı zamanda atmosfer–yaşam dengesinin merkezinde duran süreçlerin incelenmesini gerektirir³²⁷. Bu çok disiplinli araştırma fizikten biyolojiye kadar geniş kapsamlıdır — gerçekten de fotosentez birbirleriyle ilişkili birkaç moleküler sürecin anlaşılmasında özel zorluk sunmaktadır²⁸: devasa anten sistemlerinin enerji aktarım dinamiği, suyu parçalamanın atomik düzeydeki mekanizması ve değişken ışık/iklim koşulları altında makinenin verimliliğini koruyabilmesi hâlâ aktif araştırmadır¹⁹²⁰²⁶.

Bu giriş bölümü; kloroplastların organizasyonundan ışığın emilimine, reaksiyon merkezlerinden proton gradyanına kadar klasik temelleri özetler — ancak konunun derinliği bu başlıklara sığmaz³²⁷. İleri okurlar için Taiz & Zeiger’in Plant Physiology çalışmasından Cramer-Knaff’ın biyoenerjetik yaklaşımına uzanan literatür, bu sürecin tamamını ele alacak kapsamlı kaynaklar sunar¹². Başlangıcını henüz yapmamışlar ve ileri düzey öğrenciler için ulaşılabilir birkaç fotosentez kitabına başvurmak; hem tarihsel bağlamı (Priestley’den Ingenhousz’a Senebier-Saussure çizgisine) hem de güncel moleküler bulguları bir arada değerlendirmeyi kolaylaştırır⁴²⁸³.

Akademik Değerlendirme ve Kaynakça

Bu makale, Illinois Üniversitesi Urbana-Champaign Kampüsü’nde yer alan John Whitmarsh Fotosentez Araştırma Birimi’nin (Plant and Microbial Biology / Center for the Computational Sciences) ile Govindjee’in katkıları temelinde — klasik fotosentez literatürünün tamamlayıcı biçiminde genişletilerek — kaleme alınmıştır¹²²⁶²⁷. Aşağıdaki referanslar; konunun tarihsel kökenlerini (Priestley 1770’ler; Ingenhousz ışığın rolünü kanıtlaması), kemiosmotik teoriyi ve modern yapısal biyoloji bulgularını kapsayan, alanın otorite kabul edilen eserlerinden seçilmiş temsilî bir listeyi oluşturmaktadır³⁸¹⁵¹⁹²⁰²⁴:

Klasik Temeller:
– Govindjee K., Barber J., Amesz J., Briggs Jr. W.D., Scheer H., Bryant D.A., Blankenship R.E., Ort D.R., Yocum C.F. — Photosynthesis üzerine klasik ders kitapları (Taiz & Zeiger; Cramer-Knaff yaklaşımı)¹²²⁶²⁷.
– Mitchell P. “How Might Chemiosmotic Coupling Work?” (Nature, 1961/sonraki çalışmalar). Kemiosmotik teori için Nobel ödüllü temel eser³²².

Su Parçalanması ve Yapısal Biyoloji:
– Kok B.; Joliot A.; Joliot-Parrat P.S. — S-döngüsü / su oksitleme mekanizmasının tarihsel modeli²⁰.
– Kabsch W., et al. (kriyo-elektron mikroskobu çalışmaları) — PSII reaksiyon merkezinin atomik çözünürlükteki yapısı¹⁹.

Enerji Dönüşümü ve Verimsellik Perspektifi:
– Boyer PD & Dabney-Salter DD; Allen JP vb. çalışmalar — ATP sentazın bağlanma-değişimi mekaniği ile fotosistem yapıları³²⁴²⁶.

Not: Bu kaynakça, makalenin akademik derinliğini desteklemek amacıyla konuya özgü temel eserlerden seçilmiş temsilî bir listeyi yansıtmaktadır; kapsamlı bibliyografya için ilgili alan ders kitaplarına (Taiz-Zeiger; Cramer-Knaff) başvurulmasını öneririz.

Kaynak Notu: Bu çalışma, http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html üzerindeki arşiv verilerinden yararlanılarak güncellenmiş ve akademik formatta derlenmiştir.